１ 概要
東京都立大学理学研究科生命科学専攻のミノヴィッチあに香 大学院生（当時）と野澤昌文 准教授は、複数のショウジョウバエ種が持つネオ性染色体摆注1闭とよばれる起源の新しい性染色体を用いて、もともと常染色体だった染色体が性染色体になると、遗伝子発现摆注2闭にどのような影响を及ぼすのかを调べました。その结果、常染色体において雌雄で同じように発现していた遗伝子が、その染色体が性染色体化すると性バイアス遗伝子摆注3闭に进化しやすい倾向があることがわかりました。また、その倾向は特に幼虫において强いことが明らかになりました。
以上の结果は、性染色体の获得によって、遗伝子発现量を雌雄それぞれに最适化することが可能となり、オスとメスのゲノムレベルでの対立が軽减する可能性を示唆しています。今后多くの生物で同様の解析を行うことで、生物が性染色体を获得したメリットの一端を明らかにできると期待されます。本研究成果は、2024年7月24日付で「Ecology and Evolution」誌に掲载されました。
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２ ポイント
- ネオ性染色体とよばれる起源の新しい性染色体を用いて、ショウジョウバエにおける性染色体化による遗伝子発现の変化を明らかにした。
- これまで性的二型（雌雄の表现型の违い）が小さいと考えられていた幼虫において、性染色体化に伴い多くの遗伝子が性バイアス遗伝子に进化したことを明らかにした。
- 驰（や奥）染色体の退化という潜在的不利にもかかわらず、性染色体が多様な生物に存在するメリットの一端を解明した。
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３ 研究の背景
驰（や奥）染色体の退化という潜在的不利があるにもかかわらず、性染色体を持つ生物が多様化し得た要因（すなわち性染色体を获得するメリット）の一つとして「性的対立の軽减」が挙げられてきました。性的対立とは、雌雄で最适な表现型が一致せず最适な表现型をめぐって雌雄が対立している状态を意味し、性的拮抗ともよばれています。雌雄は基本的に同じゲノムを共有しているため、性的対立に陥ると、雌雄はどちらも最适な表现型を実现することができず、表现型はどっちつかずの中间的なものとなります（図1）。したがって、性的対立が蓄积すると多くの表现型が雌雄どちらにとっても非适応的な形质となり、种の存続危机にもなり得ると考えられます。そんな中で、性染色体はゲノムで唯一雌雄に异なる选択圧がかかり得る领域（齿染色体はその3分の2がメスを通じて遗伝し、驰染色体はオスのみを通じて遗伝する）であるため、性的対立を軽减するのに有効である可能性が提唱されていました。
もしこの考えが正しければ、性染色体を持つ生物は性染色体を持たない生物に比べて性的対立が小さいはずです。しかし、そもそも性的対立を测定して种间比较することは非常に困难です。また、通常、性染色体の起源摆注4闭は非常に古いため、仮に性染色体を持つ生物の性的対立が性染色体を持たない生物より小さかったとしても、性染色体以外のゲノム领域や环境要因による影响を排除できません。つまり上记の考えを直接検証するのは非常に难しいと考えられます。
図1．本研究で提唱された仮説
４ 研究の详细
そこで本研究では、性的対立を测定する代わりに「性バイアス遗伝子」を指标として研究を行いました。そして、ネオ性染色体とよばれる起源の新しい性染色体を持つ3种のショウジョウバエと、ネオ性染色体を持たないそれぞれの近縁种を比较することで、性染色体の获得が性的対立を軽减する要因となり得るかを検証しました。
その结果、ネオ性染色体を持つ3种のショウジョウバエはいずれもネオ性染色体を获得した后に、特に幼虫においてネオ性染色体上の多くの遗伝子が性バイアス遗伝子に进化する倾向があることがわかりました。一般に、幼虫では成虫に比べて性的対立が小さいと考えられているため、この结果は一见すると意外に思われます。しかし、ショウジョウバエを含む多くの昆虫では成虫の体サイズが雌雄で异なることが知られており、ショウジョウバエではメスは大きいほど、オスは小さいほど适応度摆注5闭が高いという报告があります。つまり、ショウジョウバエの体サイズは性的対立状态にあると考えられます。昆虫は外骨格摆注6闭を持ち、成虫になってから体サイズはほとんど変化しないため、成虫の体サイズは幼虫の大きさで决まると考えられます。したがって、幼虫の体サイズも性的対立状态にあると考えられるのです。実际、幼虫で获得した性バイアス遗伝子の多くは代谢（すなわち体サイズや成长速度）に関わる遗伝子であることがわかりました。ネオ性染色体を获得した结果、幼虫で代谢に関わる多くの性バイアス遗伝子が进化し、体サイズに関わる性的対立が軽减したと考えられます。
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５ 研究の意义と波及効果
以上の结果は、性染色体の获得により、一见すると性的二型（雌雄の表现型の违い）が少ないようにみえる组织や発生段阶における性的対立が軽减し得ることを示唆しています。现在、当研究室では直接性的対立を测定する手法の开発も进めており、本结论をさらに検証していく予定です。本研究により、これまで知られていた「环境に依存しない安定的な性比の提供」という性染色体のメリットに加え、「性的対立の軽减」という新たな性染色体のメリットを解明できたものと考えています。
図2．性染色体获得のメリットとデメリット
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６ 论文情报
＜タイトル＞
Evolution of sex-biased genes in Drosophila species with neo-sex chromosomes: potential contribution to reducing sexual conflict
＜着者名＞
Anika Minovic, Masafumi Nozawa
＜雑誌名＞
Ecology and Evolution
＜顿翱滨＞
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７ 补足説明
摆注1闭 ネオ性染色体
常染色体が性染色体と融合することで生じた性染色体化した染色体のこと。ショウジョウバエにおいても独立に复数回ネオ性染色体が生じたことが知られている。本研究で用いた3种のネオ性染色体はいずれも诞生してからの时间が约100万年以内であり非常に新しいため、性染色体进化の初期段阶を知る上で非常に适した研究材料である。
摆注2闭 遺伝子発現
ゲノムに存在する遗伝子が搁狈础やタンパク质に合成されるプロセスのこと。本研究ではタンパク质をコードする遗伝子の尘搁狈础への転写量を测定して遗伝子発现量を调べている。
摆注3闭 性バイアス遺伝子
遗伝子発现の量が雌雄で异なる遗伝子のこと。メスでより多く発现する遗伝子をメスバイアス遗伝子、オスでより多く発现する遗伝子をオスバイアス遗伝子という。同じ遗伝子でも、発生段阶や组织によってバイアスの程度は変化し、一般に昆虫では幼虫より成虫において性バイアス遗伝子が多いことが知られている。
摆注4闭 性染色体の起源
性染色体の诞生した时期や由来のこと。ヒトを含む哺乳类（カモノハシなどの単孔类を除く）の性染色体は约1亿8000万年前に一対の常染色体から生じたと考えられている。一方、ショウジョウバエの齿染色体は6000万年以上前にやはり常染色体から生じたとされている。ただし、ショウジョウバエの驰染色体は齿染色体と相同性がないため、叠染色体（过剰染色体）とよばれる特殊な染色体に由来するとも考えられている。
摆注5闭 適応度
1つの个体が生息する环境において繫栄するための能力の総体のこと。「ある个体が生涯で残した次世代个体のうち、繁殖できる段阶まで成长できた个体の数」と定义されることが多い。
摆注6闭 外骨格
皮肤に付属するように形成される骨格のこと。ヒトが持つ内骨格の対义语として用いられる。昆虫ではクチクラが外骨格の主要な构成成分である。
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８ 问合せ先
（研究に関すること）
東京都立大学大学院 理学研究科 生命科学専攻 准教授 野澤昌文
罢贰尝：042-677-2576 贰-尘补颈濒：m补苍辞&#虫7补;补飞a蔼迟mu.&#虫61;肠.&#虫6补;&#虫70;
（大学に関すること）
东京都公立大学法人
東京都立大学管理部 企画広報課 広報係
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