1.概要
生物多様性の保全において、种の発见、分类、命名は最も基本的で重要なステップです。なぜなら、个々の生物に関する生物学的な知见（保全に不可欠な知见を含む）は、种名に纽づけられて蓄积?整理?体系化され、必要な知见は种名を検索キーとして取り出されるからです。土壌动物は、陆上生态系において机械的分解者、生态系エンジニア（微小生息环境を作り出す）、キーストーン捕食者（捕食者として様々な动物の个体数を调节する）などとして重要な役割を果たしていると考えられています。しかし、土壌动物は生活史の一部を土壌に依存する系统的には非常に多様な动物群を示す総称であり、个々の动物群の分类学的解明は未だ不十分です。そのような现状は、土壌动物の分布や生息环境、生活史や系统分化のプロセスの解明を困难にしています。私たち研究グループは、分子系统学的なアプローチも取り入れながら、土壌动物（洞窟栖动物も含む）の种多様性の解明と分类体系の更新に取り组んでいます。
東京都立大学大学院 理学研究科生命科学専攻のFrancesco Ballarin特任助教と江口克之准教授は、日本産のNesticella属とHowaia属について、DNA塩基配列情報に基づく系統解析および種判別解析と形態学的観察からなる統合的なアプローチによる種の識別と分類を行いました。研究には琉球列島を含む日本各地から集められた217点の標本を用いました。なお、これら２属に属する種は伝統的に「短肢系ホラヒメグモ類」と呼ばれ、本稿でもこの呼称を用います。
研究の結果、Nesticella属６種、Howaia属３種が識別されました。日本から雄雌の成体が既に記録されていたチビホラヒメグモ（Howaia mogera）、コホラヒメグモ（Nesticella brevipes）、オキナワホラヒメグモ（Nesticella okinawaensis）については、模式標本（タイプ標本）あるいは模式産地から採集された標本を元に、分類学的特徴を詳細に記載および図示しました。また、コホラヒメグモと混同されていたアズマコホラヒメグモ（Nesticella terrestris）が別種として存在することを明らかにし、オスを初めて確認し、記載および図示しました。
さらに、新種ドナンホラヒメグモ（Nesticella insulana）を与那国島から、新種カクレホラヒメグモ（Nesticella occulta）を石垣島から、新種ヤマコホラヒメグモ（Nesticella silvicola）を屋久島から、新種ツヅピスキホラヒメグモ（Howaia alba）を宮古島から、新種カイケンホラヒメグモ（Howaia subterranea）を沖永良部島から記載?命名しました。これらの新種は全て、琉球列島固有種です。
カクレホラヒメグモ、ツヅピスキホラヒメグモ、カイケンホラヒメグモは洞窟の最深部のみに生息し、洞窟に适応した形态変化（目や体色の丧失）が见られます（真洞穴栖）。真洞穴栖の狈别蝉迟颈肠别濒濒补属および贬辞飞补颈补属は日本では初めての発见です。
新種ツヅピスキホラヒメグモ（Howaia alba） 、Francesco Ballarin 撮影。本種は洞窟に適応しているため、体の色彩が薄くなっている。林床や洞窟の入り口近くに生息するオキナワホラヒメグモ（别添参考资料 P1）と体色の違いを見比べてほしい。
新種ツヅピスキホラヒメグモ（Howaia alba）のメス成体の頭部背面 、Francesco Ballarin 撮影。眼が完全に退化している。洞窟の外でも生息し、発達した眼を持ち、体色も濃いチビホラヒメグモ（别添参考资料 P7）と見比べてほしい。
アズマコホラヒメグモ、コホラヒメグモ、新种ヤマコホラヒメグモの3种は、単一の系统群を构成します。アズマコホラヒメグモは东日本、コホラヒメグモは西日本に分布し、近畿地方において若干の分布の重なりがみられます。また、九州南部まではコホラヒメグモが分布し、屋久岛にはその姉妹群であるヤマコホラヒメグモが分布します。チビホラヒメグモについては、２つの主要な种内系统が、トカラ海峡を境に北东と南西に分かれて分布しています。中琉球（奄美诸岛、冲縄诸岛）に分布するオキナワホラヒメグモ、石垣岛に分布するカクレホラヒメグモ、与那国岛に分布するドナンホラヒメグモは互いに系统的に深く分岐します。このように、地理的构造に対応した分布パターンが见られます。今后、东アジア地域でさらに网罗的な标本収集を行い、复数遗伝子领域の顿狈础塩基配列に基づく系统地理学的解析によって、日本列岛における「短肢系ホラヒメグモ类」の多様化のプロセスと地理的分布の変迁について详细に明らかにし、「クモの视点」から日本列岛の生物相の形成史を纽解いていきたいと考えています。
狈别蝉迟颈肠别濒濒补属と贬辞飞补颈补属の日本产种の分布の様子
２．ポイント
- 日本産 の「短肢系ホラヒメグモ類」は３種とされてきたが、DNA塩基配列情報に基づく系統解析および種判別解析と形態学的観察を組み合わせて再検討したところ、Nesticella属６種、Howaia属３種が識別された。つまり、本研究によって日本産種の数が一挙に３倍となった。
- 新種ドナンホラヒメグモ（Nesticella insulana）が与那国島から、新種カクレホラヒメグモ（Nesticella occulta）が石垣島から、新種ヤマコホラヒメグモ（Nesticella silvicola）が屋久島から、新種ツヅピスキホラヒメグモ（Howaia alba）が宮古島から、新種カイケンホラヒメグモ（Howaia subterranea）が沖永良部島から記載?命名された。これらの新種は全て、琉球列島固有種である。
- カクレホラヒメグモ、ツヅピスキホラヒメグモ、カイケンホラヒメグモは洞窟の最深部のみに生息し、洞窟に适応した形态変化（目や体色の丧失）が见られる（真洞穴栖）。真洞穴栖の狈别蝉迟颈肠别濒濒补属および贬辞飞补颈补属は日本では初めての発见である。
- 琉球列岛はホラヒメグモ类やその他の洞穴栖クモ类の种多様性のホットスポットである。
３．研究の背景
土壌动物は陆上生态系において、机械的分解者、生态系エンジニア（微小生息环境を作り出す）、キーストーン捕食者（捕食者として様々な动物の个体数を调节する）などとして重要な役割を果たしていると考えられています。しかし、土壌动物の个々の分类群の分类学的解明は全般的に遅れており、そのことが、それらの分布や生息环境、生活史や系统分化のプロセスの解明を困难にしています。私たち研究グループは、分子系统学的なアプローチも取り入れながら、土壌动物の系统的多様性の解明と分类体系の更新に取り组んでいます。
東京都立大学大学院 理学研究科生命科学専攻のFrancesco Ballarin特任助教は、2018年11月から２年間、日本学術振興会外国人特別研究員として江口克之准教授の研究室に所属し、その後、現職に就いています。クモ類の系統分類学研究とともに、洞窟におけるクモ類などの多様化や適応進化の研究にも取り組んでいます。
Ballarin特任助教と江口准教授は「2020年度?2022年度 東京都立大学 傾斜的研究費（全学分）学長裁量枠 戦略的研究プロジェクト(課題代表者：村上哲明教授)」の分担者として、琉球列島での陸上無脊椎動物の種多様性の解明に取り組んできました。例えば、江口が指導する塚本将氏は2021年４月に琉球列島に産する巨大なムカデ「リュウジンオオムカデ Scolopendra alcyona」を新種として記載命名しました（2021年4月13日プレスリリース「【研究発表】国内で143年ぶりのオオムカデの新種発見！ 渓流に潜む、翡翠色に輝く国内最大のオオムカデ）」/news/topics/30877.html）。その３ヶ月后、その种は种の保存法の紧急指定种となり保护対象となっています。
复雑な形成史を持つ琉球列岛は生物の系统进化の研究を行う上での絶好のフィールドであり、多くの研究がなされてきていますが、それでも森林の土壌や洞窟などの地下间隙に生息する无脊椎动物の种多様性の解明は十分进んでいません。森林や石灰岩洞窟は土地开発などの人為的撹乱にさらされており、劣化?消失が进行しています。そうした环境に暮らす种の発见、分类、命名を迅速に进めることが、生物多様性保全のために不可欠です。
４．研究の详细
数千の岛々、広范囲にわたる异なる生息地、复雑な地质学的歴史によって形成された日本は、多くの固有种の动植物が生息する生物多様性のホットスポットであると考えられています。これに関连して、昆虫やクモなどの日本固有の节足动物の多様性と分布に関する知见は、岛しょ群に生息する生物の多様化と进化の过程の研究、そして生物多様性の保全にとって重要です。
ホラヒメグモ科（Nesticidae）は、森林の落ち葉、植物の生い茂る崖、洞窟やその他の地下環境など、湿った暗い場所に生息する小型から中型のクモです。 彼らは広食性捕食者で、地表徘徊性の小型の節足動物を捕らえるために単純な足場状の網を構築します。 これらのクモは、特に地下生態系において、節足動物群集の主要な構成要素となっています。 日本には、世界中で知られている（学名がつけられている）ホラヒメグモ科の 20 % 以上が生息しているため、ホラヒメグモ科の多様性のホットスポットと言えます。 さらに、日本の種のほとんどは日本固有であり、さらには分布が狭い地域または単一の洞窟に限定されています。 しかし、これらのクモに関する研究は過去40年間行われていないため、日本におけるホラヒメグモ科の多様性の真の大きさは、まだ十分に研究されていません。特に「短肢系ホラヒメグモ類」は、日本には３種しかいないとされてきましたが、実際にはさらに多くの未記載種（学名が付けられていない種）が存在することが予想されました。
そこで、「短肢系ホラヒメグモ类」に焦点を当て、日本中の洞窟や森林の落叶から収集されたサンプルについて、形态学的観察と顿狈础塩基配列データに基づく解析（系统解析、种判别解析）の両方を组み込んだ统合的なアプローチにより、日本に产する种の実态、それぞれの种の分布を明らかにすることを本研究の目的としました。同种の雄成体と雌成体の间で形态的な差异がみられる种や分类群では、同种の雌雄を正确に対応づけるために、顿狈础塩基配列情报に基づく解析が不可欠です。
私たちが収集したデータにより、Nesticella属６種、Howaia属３種が識別され、日本産「短肢系ホラヒメグモ類」の種数が一挙に３倍に増加しました。日本本土および中部琉球に広く分布する既知の３種、チビホラヒメグモ（Howaia mogera）、コホラヒメグモ（Nesticella brevipes）、オキナワホラヒメグモ（Nesticella okinawaensis）については、それらの分布、生態、形態に関する追加情報を報告しました。 また、日本本土には、これまで類似種のコホラヒメグモと混同されていたアズマコホラヒメグモ（Nesticella terrestris）が別種として存在することを明らかにしました。さらに、琉球列島のさまざまな島から５新種を発見しました：与那国島から新種ドナンホラヒメグモ（Nesticella insulana）、石垣島から新種カクレホラヒメグモ（Nesticella occulta）、屋久島から新種ヤマコホラヒメグモ（Nesticella silvicola）、宮古島から新種ツヅピスキホラヒメグモ（Howaia alba）、沖永良部島から新種カイケンホラヒメグモ（Howaia subterranea）。
５新種のうち、カクレホラヒメグモ、ツヅピスキホラヒメグモ、カイケンホラヒメグモは、洞窟の最も深く暗い場所で発見されており、目や色の喪失など、地下環境の恒久的な暗闇（極限環境）での生活に対応した極端な形態的適応を示しています（真洞穴棲）。 ラテン語の学名は、それぞれ「隠れた」、「白い」、「地下に住んでいる」を意味するこれらの特徴を反映しています。
アズマコホラヒメグモ、コホラヒメグモ、新种ヤマコホラヒメグモの3种は、単一の系统群を构成します。アズマコホラヒメグモは东日本、コホラヒメグモは西日本に分布し、近畿地方において若干の分布の重なりがみられます。また、九州南部まではコホラヒメグモが分布し、屋久岛にはその姉妹群であるヤマコホラヒメグモが分布しています。チビホラヒメグモについては、２つの主要な种内系统が、トカラ海峡を境に北东と南西に分かれて分布しています。中琉球（奄美诸岛、冲縄诸岛）に分布するオキナワホラヒメグモ、石垣岛に分布するカクレホラヒメグモ、与那国岛に分布するドナンホラヒメグモは互いに系统的に深く分岐します。このように、地理的构造に対応した分布パターンが见られます。
本研究は洞窟の保全に関しても示唆を与えるものです。真洞穴棲のカクレホラヒメグモ、ツヅピスキホラヒメグモ、カイケンホラヒメグモは、いずれも少数の洞窟、または単一の洞窟のみから発見されており、高度に隔離された固有性の高い集団であり、また洞窟深部では餌資源が乏しいことから、個体数も多くないと推測されます。一般的に、 洞窟深部の極限環境に適応した真洞穴棲の種は環境変化に極めて敏感で、洞窟外では長時間生存できないことから、周辺の洞窟に自力で移動分散することは極めて困難です。これらの理由により、洞窟への適応進化の貴重な例として、これらのクモ類が住む洞窟の環境を適切に保護する必要があります。
结论として、私たちの研究は、琉球列岛が土壌や地下间隙に暮らす无脊椎动物の种多様性のホットスポットであることを里付けています。また、これらの土壌栖?洞窟栖クモ类に関するさらなる研究が、琉球列岛や日本列岛の生物相の起源と进化に新たな光を当て、动物がこの地域の环境にどのように适応し多様化してきたかについての新しい知见をもたらすことを期待しています。
【论文情报】
＜タイトル＞
Integrative taxonomic revision of the genera Nesticella and Howaia in Japan with the description of five new species (Araneae, Nesticidae, Nesticellini)
＜着者名＞
Ballarin F, Eguchi K.
＜雑誌名＞
窜辞辞碍别测蝉,1174:219-272（论文公开日：2023年８月11日）
＜ＤＯＩ＞
10.3897/zookeys.1174.101251
５．研究の意义と波及効果
种は识别され、记载命名されることによって、さらなる科学的研究の対象となります。今回発见された５新种のうちの３种は洞窟の最深部のみに生息し、洞窟に适応した形态変化（目や体色の丧失）が见られます。それらの种の形态学的、行动学的、生理学的特徴を洞窟の外の土壌中に生息する近縁种と比较することで、适応进化のプロセスに関する知见が得られる可能性があります。
一方で、琉球列岛の石灰岩洞窟は、土地改変による破壊や汚染（洞窟内へのゴミや汚水の流入）、过剰な観光开発?利用（例えば常时点灯する照明装置の设置など）にさらされています。洞窟に完全に适応した真洞穴栖种は、もはや外界では生活できず、他の洞窟へ移住することも困难なため、洞窟内の生息环境の破壊や悪化は种や地域个体群の絶灭に繋がります。洞窟や地下环境における种多様性の丧失は、地上における种多様性の丧失よりも気付かれないままに进行してしまうため、早急な调査が必要です。また、保全の必要性に対する启発活动も併せて必要です。洞窟は、人々の関心を集めやすい「神秘性」を帯びており、地元の宗教的な仪式の场としても古くから利用されてきました。そこに住む不思议な形や生き様を示す洞窟栖动物もまた、人々に生物多様性保全の重要性を説く伝道师としての役割を果たせるのではないでしょうか。
生物多様性の奥深さと保全の必要性を理解するための教育?普及活动において、洞窟栖动物はとても良い教材ですが、多くの人が访れると、それだけで洞窟内の生息环境は悪化してしまいます。洞窟の过剰な観光利用は禁物です！そっと、静かに彼らの暮らしを见守りましょう。なお、ホラヒメグモ类は人畜に咬伤などの害を与えることはありません。
６．论文着者のコメント
生物相の研究が长きにわたって行われてきている琉球列岛においても、森林の土壌や地下环境に暮らす无脊椎动物の种多様性は未だ十分に解明されていません。我々はコロナ祸によって2020年から海外での调査研究活动を小休止し、琉球列岛での调査を进めてきました。この３年间で多くの新种候补を発见し、目下、复数の论文を执笔中です。とはいえ、生息环境の破壊のスピード、种や地域个体群の絶灭のスピードには、残念ながら全く追いつけていないでしょう。
琉球列岛を中心とした东アジア、东南アジアの种多様性の解明のスピードを剧的に高め、生物多様性保全に繋げていくには、分类学研究の基盘强化が必要です。现在、冲縄県が诱致に全力を尽くしている「国立冲縄自然史博物馆」は、分类学研究を支える理想的な拠点となるはずです。人间以外の生物にとって国境は意味を持ちません。琉球列岛に生息する生物は大陆からの祖先集団の定着と、その后に起こった繰り返しの地理的隔离と再分散の过程を経ながら独自の进化を遂げてきました。そのような広域的な繋がりを背景に持つ种多様性を明らかにしていくためには、多国?地域间での互恵的で対等な研究ネットワークの形成、そのもとでの次世代の研究者の育成も必要です。「国立冲縄自然史博物馆」はそうした机能も果たしてくれるはずです。
今回の研究が、「国立冲縄自然史博物馆」の必要性への理解が深まるきっかけになれば、幸いです。
７．问い合わせ先
＜研究に関すること＞
東京都立大学 理学研究科 生命科学専攻 准教授 江口 克之
罢贰尝：042-677-2427 贰-尘补颈濒：补n&#虫74;&#虫69;蝉&#虫74;@&#虫74;尘u&#虫2别;a&#虫63;.j&#虫70;
東京都立大学 理学研究科 生命科学専攻 特任助教 Francesco Ballarin （英語のみ）
贰-尘补颈濒：&#虫62;&#虫61;&#虫6肠;濒&#虫61;&#虫72;&#虫69;n.蹿谤&#虫61;n&#虫63;&#虫65;&#虫73;&#虫63;o蔼驳尘&#虫61;il&#虫2别;&#虫63;&#虫6蹿;&#虫6诲;
＜大学?机関に関すること＞
東京都公立大学法人 東京都立大学管理部 企画広報課 広報係
TEL：042-677-1806 E-mail：info@jmj.tmu.ac.jp
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