概要
京都大学大学院理学研究科 髙山浩司 准教授、野田博士 同研究員、西村明洋 同博士課程学生、東京都立大学大学院理学研究科 加藤英寿 助教、琉球大学熱帯生物圏研究センター 内貴章世 准教授らの共同研究グループは、小笠原諸島に生育するキョウチクトウ科ヤロード属の固有種2種が、それぞれ異なる祖先種から独立に種分化したことを分子系統解析で明らかにしました。
小笠原诸岛に自生する维管束植物280种の约45%にあたる125种が固有であると考えられています。ところがこれらの固有种の祖先が、どこから来て、いつ顷小笠原诸岛にたどり着き、固有种へと进化していったのかは十分には分かっていません。高山准教授らは、小笠原诸岛に生育するキョウチクトウ科ヤロード属の固有种2种（ヤロードとホソバヤロード）に着目し、その进化的起源を明らかにするために、周辺地域の近縁种を含めた网罗的な分子系统解析を行いました。その结果、ヤロードは琉球列岛に生育するシマソケイなどと近縁であるのに対して、ホソバヤロードはマリアナ诸岛に生育するマリアナヤロードと近縁であることが分かりました。また、それぞれの近縁种とは约100-200万年前に分岐したことが示されました。この研究は、小笠原诸岛で同属の固有种2种が全く异なる祖先种から种分化したことを明らかにし、同诸岛の植物相の进化的起源がいかに复雑であるかを示しています。
本研究成果は、2022年3月28日（現地時刻）に、国際誌「Molecular Phylogenetics and Evolution」のオンライン版に掲載されました。
写真 小笠原群島固有のヤロード（左）と火山列島固有のホソバヤロード（右）（撮影：西村明洋、髙山浩司）
１．背景
世界各地の海洋岛には、そこでしか见ることができない固有种が数多くいることから、“进化の実験场”とも呼ばれ、昔から多くの人々を魅了してきました。小笠原诸岛もその例にもれず、自生する维管束植物280种の约45%にあたる125种が固有种であると考えられています。小笠原诸岛の固有植物の地理的な起源として、主に日本本土要素、オセアニア要素、东南アジア要素の3つのルートが想定されています。しかし、祖先种がどこから来て、いつ顷小笠原诸岛にたどり着き、固有种へと进化していったのかは十分には分かっていません。本研究では、小笠原诸岛の固有植物の起源を解明する一环として、キョウチクトウ科ヤロード属の固有种２种（ヤロードとホソバヤロード）に着目しました。
ヤロードは小笠原群岛（聟?父?母岛列岛を含む）の森林に広く生育するのに対し、ホソバヤロードは火山列岛（北硫黄?硫黄?南硫黄岛を含む）の北硫黄岛と南硫黄岛の限られた场所に生育しています。両种は、叶や果実の形、花の大きさなどが异なるため、これまでにも别々の起源を持つと推测されていました。しかし、これらの种を含むヤロード属は、インド洋诸岛～热帯アジア～太平洋诸岛まで広く分布しており、周辺地域を含めた近縁种との网罗的な顿狈础比较は行われてきませんでした。また、ホソバヤロードは火山列岛の北硫黄岛と南硫黄岛にのみ生育することから、顿狈础解析用の试料採集すら困难な植物でした。
２．研究手法?成果
小笠原諸島の固有種の起源を解明することが難しい最大の理由は、その地理的位置にあります。小笠原諸島は、日本本土やオセアニア、東南アジアなどいずれの大きな陸地からも遠く離れているため、地理的な条件からだけでは、起源地や祖先種を絞り込むことがとても難しいからです。ヤロード属のように近縁と思われる種群が広域に分布している場合は、この絞り込みはさらに難しくなります。この課題を克服するためには、周辺地域を含めた近縁種の網羅的なサンプリングが不可欠となります。そこで本研究では、京都大学、琉球大学、東京都立大学、グアム大学の研究者が協力して、各地での野外調査を実施しました。また、2017年には南硫黄島自然環境調査（東京都、NHK、首都大学東京（現 東京都立大学）の合同調査）、2019年には北硫黄島自然環境調査（東京都の調査）によって、ホソバヤロードを入手しました。さらに、DNAデータベースに登録されている近縁種の塩基配列データを利用して、網羅的な分子系統解析を実現しました。
その结果、小笠原诸岛に生育するヤロード属の固有种2种は、异なる祖先种から种分化したことが証明されました。小笠原诸岛の小笠原群岛に生育するヤロードは、琉球列岛のシマソケイなどと近縁であるのに対して、火山列岛に生育するホソバヤロードはマリアナ诸岛のマリアナヤロードと近縁であることが分子系统解析により明らかとなりました（図1）。また、それぞれの近縁种とは约100-200万年前に分岐したことも示されました。小笠原诸岛のような海洋岛では、単一の祖先种が复数の种に分化する适応放散という现象が広く知られています。しかし今回の结果は、ヤロード属の固有种２种は単一の祖先种からではなく、别々の祖先种が小笠原诸岛にたどり着き、独立に进化したことを强く支持しています。周辺地域を含めた近縁种との网罗的な比较解析によって、海洋岛の固有种の复雑な进化的起源の一端が纽解かれました。
図１ 小笠原諸島に生育するヤロードとホソバヤロードはそれぞれ別の共通祖先から種分化した
３．波及効果、今后の予定
今回の研究で、小笠原诸岛に生育するヤロード属の固有种2种は、全く异なる祖先种から种分化したことが明らかとなりました。小笠原诸岛内で単一の祖先种から种分化したと考えられるような种群についても、周辺地域を含めた网罗的な解析を行うことで、実は别々の祖先种に起源していたということが発见されるかも知れません。
小笠原诸岛に生育するヤロード属の固有种2种が、いずれも近縁种から约100-200万年前に分岐したという结果は大変意外でした。ヤロードが生育する小笠原群岛は数千万年の歴史を持つとも考えられるため、この値も地史との矛盾はないと解釈できます。一方で、ホソバヤロードが现在生育する火山列岛は、岛ができてから数万～十数万年しかたっていないと见积もられています。つまり、ホソバヤロードの分岐年代が岛の成立年代よりも古いということになります。固有种の分岐时期が岛の成立年代よりも古くなる原因は、推定误差以外にも、最も近縁な系统が未解析であったり、あるいは既に絶灭してしまっていたりする可能性が考えられます。今后はホソバヤロードの最近縁种であるマリアナヤロードに焦点を绞り、マリアナ诸岛の広范で调査を実施することで、いずれの可能性が妥当であるか検証する必要があります。
小笠原诸岛は世界でも例を见ない独自の生态系を有し、世界自然遗产にも登録されています。一方で、现在、小笠原诸岛では自然生态系の保全が大きな课题となっているのも事実です。森林を构成する植物种の来歴や进化の过程を解明してくことで、小笠原诸岛独自の生态系がどのように形成されていったかを深く理解し、保全への大きな活力となることが期待されます。
４．研究プロジェクトについて
本研究は日本学術振興会科研費（JP26290073, JP17H04609, JP20H03310, JP20K21446)、昭和聖徳記念財団、山田科学振興財団、琉球大学 研究プロジェクト推進経費（17SP01302、H29-H31）、環境再生保全機構 環境研究総合推進費【課題番号 4-2003】（JPMEERF20204003）の研究助成を受けて行いました。2017年の南硫黄島自然環境調査は、東京都、NHKならびに首都大学東京（現 東京都立大学）、2019年の北硫黄島自然環境調査は東京都により実施されました。
＜研究者のコメント＞
火山列岛とグアム岛の现地调査で、ホソバヤロードとマリアナヤロードが瓜二つであることを実感しました。この时、先人たちが指摘したように小笠原のヤロード属2种は异なる起源を持つことを半ば确信しました。分子系统解析でそのことを証明することができ、とてもうれしかったです。今后も周辺地域の研究者との连携を高めることで、小笠原诸岛の固有种の起源を网罗的に解明していきたいです。（髙山浩司）
＜论文タイトルと着者＞
タイトル：Multiple origins of two Ochrosia (Apocynaceae) species endemic to the Bonin (Ogasawara) Islands（小笠原諸島固有ヤロード属２種は異なる祖先種から種分化した）
著 者：Hiroshi Noda, Akihiro Nishimura, Hidetoshi Kato, Akiyo Naiki, Wei Xiao, Mario Martinez, Mari Marutani, James McConnell, Koji Takayama
掲 載 誌：Molecular Phylogenetics and Evolution
顿翱滨：
＜お问い合わせ先＞
髙山浩司（たかやま こうじ）
京都大学大学院理学研究科?准教授
罢贰尝：080-8882-9757/075-753-4131
贰-尘补颈濒：t&#虫61;&#虫6产;&#虫61;y补&#虫6诲;补&#虫40;&#虫73;&#虫79;&#虫73;.&#虫62;o迟.&#虫6产;测&#虫6蹿;&#虫74;辞&#虫2诲;耻.a&#虫63;&#虫2别;&#虫6补;p
＜报道?取材に関するお问い合わせ先＞
京都大学 総务部広报课国际広报室
罢贰尝：075-753-5729 贵础齿：075-753-2094
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東京都立大学 管理部企画広報課広報係
罢贰尝：042-677-1806
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琉球大学 総務部総務課 広報係
罢贰尝：098-895-8175
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